Gluck è un professionista (dal greco Glykys - dolce), zucchero d'uva, destrosio; carboidrati, il più comune in natura; si riferisce a esosi, cioè monosaccaridi contenenti 6 atomi di carbonio. Cristalli incolori, tpl 146,5 ° C. Ben solubile in acqua. La soluzione di glucosio contiene molecole in forma-a e forma-b; l'equilibrio si ottiene quando il rapporto di queste forme è del 37% e del 63%. Il glucosio è attivo otticamente, ruota il raggio polarizzato verso destra. a -Il glucosio è un componente necessario di tutti gli organismi viventi, dai virus alle piante superiori e ai vertebrati (compresi gli esseri umani); È un componente di vari composti, dal saccarosio, dalla cellulosa e dall'amido, a certe glicoproteine e all'acido ribonucleico virale. Per un numero di batteri, il glucosio è l'unica fonte di energia. Il glucosio è coinvolto in molte reazioni metaboliche.
Il contenuto di glucosio nel sangue umano è di circa il 100 mg%, è regolato dalla via neuroumorale (vedi il metabolismo dei carboidrati). Una diminuzione del contenuto di glucosio (vedi Ipoglicemia) al 40 mg% causa una drastica disgregazione del sistema nervoso centrale. Le principali modalità di utilizzo del glucosio nel corpo sono: le trasformazioni anaerobiche, accompagnate dalla sintesi di ATP (vedi Acidi fosforici di adenosina) e termina con la formazione di acido lattico (vedi Glicolisi); sintesi di glicogeno; ossidazione aerobica in acido gluconico sotto l'azione dell'enzima glucosio ossidasi (il processo è inerente ad alcuni microrganismi che lo utilizzano per l'energia, fluisce con l'assorbimento di ossigeno nell'aria); trasformazioni in pentosi e altri zuccheri semplici (ciclo del pentoso fosfato). Con ossidazione enzimatica completa del glucosio in CO2 e H2O energia viene rilasciata: C6H12O6 + 6O2 ® 6CO2 + 6H2O + 686 kcal / mol, gran parte del quale è accumulato da composti di tipo ATP ad alta energia. La sintesi del glucosio da componenti inorganici è il processo inverso ed è effettuata da piante e alcuni batteri che utilizzano l'energia della luce solare (fotosintesi) e reazioni chimiche ossidative (chemiosintesi).
Nell'industria, il glucosio è prodotto dall'idrolisi dell'amido. È usato nell'industria dolciaria; come rimedio - in medicina.
Per scopi medici, utilizzano glucosio in polvere e compresse, nonché soluzioni isotoniche (4,5-5%) e ipertoniche (10-40%) di glucosio. Vengono utilizzate soluzioni isotoniche (iniettate per via sottocutanea e in clisteri) per reintegrare il corpo con il fluido; sono anche una fonte di materiale nutriente facilmente digeribile. Con l'introduzione di soluzioni ipertoniche (per via endovenosa), la pressione osmotica del sangue aumenta, i processi metabolici sono migliorati, la funzione antitossica del fegato viene potenziata, l'attività contrattile del muscolo cardiaco aumenta, i vasi si dilatano e l'urina aumenta. Le soluzioni di glucosio sono utilizzate in malattie infettive, malattie cardiache, vari avvelenamenti, ecc., Spesso in combinazione con acido ascorbico.
I componenti principali del cibo
Ci sono tre principali aree di utilizzo del glucosio nel corpo:
il glucosio è ossidato per l'energia;
quando la quantità di glucosio supera la quantità necessaria per l'energia, si trasforma in glicogeno muscolare e epatico;
quando il deposito di glicogeno è saturo, il glucosio viene convertito in grassi, che vengono depositati nelle cellule adipose. [11-C.13]
L'acqua è necessaria all'uomo come mezzo per svolgere una serie di funzioni: digestione, assorbimento e trasporto di sostanze nutritive attraverso il tratto gastrointestinale e il sistema circolatorio; dissoluzione dei prodotti metabolici e loro escrezione con le urine; fornendo l'ambiente. Con la partecipazione dell'acqua, vengono eseguite tutte le reazioni biochimiche; trasmissione di segnali elettrici tra celle; regolazione della temperatura corporea (l'organismo si raffredda quando l'acqua evapora); la formazione dell'ambiente - lubrificanti per muovere e sfregare parti del corpo, come le articolazioni; fornendo al corpo nutrienti idrosolubili. L'eccesso di acqua con una quantità normale di elettroliti viene escreto nelle urine e nel sudore. La mancanza di acqua nel corpo si avverte molto rapidamente. Il primo sintomo è una sensazione di sete, il secondo è una diminuzione della quantità o la completa cessazione dell'urina.
Il ruolo biologico più importante del cibo è fornire all'organismo energia.
L'energia alimentare viene spesa per:
mantenere una temperatura corporea costante;
l'implementazione di tutte le funzioni biologiche e dei processi biochimici;
su prestazioni da muscoli di lavoro meccanico;
digestione e assimilazione del cibo.
I nutrienti essenziali più importanti sono le vitamine - composti organici a basso peso molecolare necessari per l'attuazione dei meccanismi della catalisi enzimatica, il normale corso del metabolismo, mantenendo l'omeostasi, supporto biochimico di tutte le funzioni vitali del corpo. Le vitamine sono coinvolte nel funzionamento degli enzimi. L'assunzione insufficiente di una o di un'altra vitamina con il cibo porta alla sua deficienza nel corpo e allo sviluppo della corrispondente malattia di carenza di vitamine, che si basa sulle violazioni dei processi biochimici dipendenti da questa vitamina. Le carenze di vitamine e oligoelementi sono anche chiamate "fame nascosta", poiché non si manifestano clinicamente per molto tempo. La mancanza di ciascuna vitamina può portare a gravi disturbi metabolici. Gravidanza, allattamento di donne e bambini in periodi critici di sviluppo, così come i bambini che crescono in condizioni socialmente svantaggiate, indebolite da malattie ripetute sono maggiormente a rischio di sviluppare stati carenti.
Se il corpo non riceve la quantità appropriata di vitamine per un lungo periodo di tempo, allora si presenta una carenza di vitamine con una certa manifestazione clinica e successivamente aumenta la carenza di vitamina può fermarsi a qualsiasi livello iniziale. Tuttavia, se la predominanza del consumo di vitamine oltre il loro apporto continua, naturalmente, le manifestazioni di carenza vitaminica progrediranno. Di solito ci sono due gradi di carenza di vitamina: avitaminosi e ipovitaminosi.
L'avitaminosi è intesa come un deficit profondo di una o di un'altra vitamina con un quadro clinico sviluppato di uno stato di carenza: con carenza di vitamina C - scorbuto, vitamina D - rachitismo, vitamina B1 - beriberi, vitamina PP - pellagra, vitamina B12 - anemia perniciosa.
Un eccesso di vitamine è osservato con un aumento dell'assunzione nel corpo o in violazione dell'eliminazione (malattie del fegato, reni). Il più delle volte, l'ipervitaminosi si osserva con un consumo illimitato (senza mente) di vitamine, integratori alimentari, cibi fortificati, uso prolungato di diete elaborate.
Modi per usare il glucosio nel corpo
Il glucosio è il principale metabolita e forma di trasporto dei carboidrati nell'uomo e negli animali. Le fonti di glucosio sono carboidrati alimentari, glicogeno tissutale e il processo di gluconeogenesi nel fegato e la sostanza corticale dei reni. Per incorporare il glucosio nel metabolismo, deve essere fosforilato per formare glucosio-6-fosfato (G-6-F), che può quindi essere convertito attraverso varie vie metaboliche. In fig. 17.1. Vengono presentati i principali percorsi del metabolismo del glucosio.
glicolisi
La glicolisi è la via principale del catabolismo del glucosio attraverso successive trasformazioni enzimatiche in lattato (senza consumo di ossigeno - glicolisi anaerobica) o attraverso la decarbossilazione ossidativa del piruvato in CO2 e H2O (in presenza di ossigeno - glicolisi aerobica).
Il processo di glicolisi aerobica comprende diverse fasi:
1. Glicolisi aerobica - il processo di ossidazione del glucosio con la formazione di due molecole di piruvato;
2. La via generale del catabolismo, compresa la decarbossilazione ossidativa del piruvato in acetil CoA e la sua ulteriore ossidazione nel ciclo dell'acido tricarbossilico;
3. Catena di respirazione tissutale, associata a reazioni di deidrogenazione che si verificano nel processo di decomposizione del glucosio.
La resa totale di ATP nell'ossidazione di 1 mol di glucosio in CO2 e H2O è 38 mole.
Fig. 17.-1. Schema generale del metabolismo del glucosio.
1 - glicolisi aerobica; 2 - glicolisi anaerobica; 3 - fermentazione alcolica; 4 - via del pentoso fosfato; 5 - sintesi del glicogeno; 6 - rottura del glicogeno; 7 - gluconeogenesi.
La glicolisi anaerobica è il processo di scissione del glucosio per formare lattato come prodotto finale. Questo processo procede senza l'uso di ossigeno e quindi non dipende dal lavoro della rete mitocondriale. L'ATP si forma qui attraverso reazioni di fosforilazione del substrato. Il bilancio di ATP durante la glicolisi anaerobica è di 2 moli per 1 moli di glucosio.
La glicolisi aerobica si verifica in molti organi e tessuti e funge da principale, sebbene non la sola, fonte di energia per l'attività vitale.
Oltre alla funzione energetica, la glicolisi può anche svolgere funzioni anaboliche. I metaboliti della glicolisi sono usati per sintetizzare nuovi composti. Quindi, il fruttosio-6-fosfato e la gliceraldeide-3-fosfato sono coinvolti nella formazione del ribosio-5-fosfato - un componente strutturale dei nucleotidi. Il 3-fosfoglicerato può essere incluso nella sintesi di amminoacidi come la serina, la glicina, la cisteina. Nel fegato e nel tessuto adiposo, l'acetil-CoA, che è formato dal piruvato, viene utilizzato come substrato nella biosintesi degli acidi grassi e del colesterolo.
La glicolisi anaerobica viene attivata nei muscoli durante il lavoro muscolare intenso, si verifica negli eritrociti (mancano i mitocondri), così come in diverse condizioni di fornitura limitata di ossigeno (spasmo e trombosi dei vasi sanguigni, formazione di placche aterosclerotiche).
Via del pentoso fosfato (PPP)
Il PFP, chiamato anche shunt esoso-monofosfato, serve come alternativa ossidando il glucosio-6-fosfato. Secondo PFP, fino al 33% di tutto il glucosio viene metabolizzato nel fegato, fino al 20% nel tessuto adiposo, fino al 10% negli eritrociti e meno dell'1% nel tessuto muscolare. Il PPP più attivo si verifica nel tessuto adiposo, nel fegato, nella corteccia surrenale, nei globuli rossi, nella ghiandola mammaria durante l'allattamento, nei testicoli. PFP è costituito da 2 fasi (parti) - ossidanti e non ossidanti.
Nella fase ossidativa, il glucosio-6-fosfato viene ossidato irreversibilmente al pentoso - ribulosio-5-fosfato e si forma NADPH ridotto.2. Nella fase non ossidativa, il ribosio-5-fosfato viene convertito in modo reversibile in ribosio-5-fosfato, metaboliti della glicolisi e altri zuccheri fosforilati.
Ruolo biologico del TFG:
1. Ore ripristinate NADPH2 per la biosintesi rigenerativa (acidi grassi, colesterolo, ecc.).
2. Sintesi di pentoso fosfato per la formazione di acidi nucleici e alcuni coenzimi.
3. Sintesi di monosaccaridi con il numero di atomi di carbonio da 3 a 8.
4. Neutralizzazione degli xenobiotici - NADPH è necessario2.
5. Nelle piante - partecipazione alla fase oscura della fotosintesi come accettore di CO2.
Il PFP non porta alla sintesi dell'ATP, cioè non soddisfa la funzione energetica.
Gluconeogenesi (GNG)
La gluconeogenesi è la sintesi del glucosio da precursori non carboidrati. La funzione principale di GNG è di mantenere il livello di glucosio nel sangue durante il digiuno prolungato e l'intenso sforzo fisico. Il processo avviene principalmente nel fegato e meno intensamente nella sostanza corticale dei reni, così come nella mucosa intestinale. Questi tessuti possono produrre 80-100 g di glucosio al giorno.
I substrati primari (precursori) in GNG sono lattato, glicerolo, la maggior parte degli amminoacidi. L'inclusione di questi substrati in GNG dipende dallo stato fisiologico dell'organismo.
Il lattato - un prodotto di glicolisi anaerobica, si forma nei muscoli di lavoro e, continuamente, nei globuli rossi. Pertanto, il lattato viene utilizzato continuamente in GNG. Il glicerolo viene rilasciato durante l'idrolisi del grasso nel tessuto adiposo durante il periodo di fame o durante uno sforzo fisico prolungato. Gli aminoacidi si formano come risultato della rottura delle proteine muscolari e vengono eseguiti in GNG con digiuno prolungato o lavoro muscolare prolungato. Gli amminoacidi che, quando catabolizzati, vengono convertiti in piruvato o metaboliti del ciclo dell'acido tricarbossilico, possono essere considerati potenziali precursori del glucosio e sono chiamati glicogenici.
Di tutti gli amminoacidi che entrano nel fegato, circa il 30% è alanina. Questo perché la rottura delle proteine muscolari produce amminoacidi, molti dei quali vengono convertiti immediatamente in piruvato, o prima in ossalacetato e poi in piruvato. Quest'ultimo viene convertito in alanina, acquisendo un gruppo amminico da altri amminoacidi. L'alanina dai muscoli viene trasportata dal sangue al fegato, dove viene nuovamente convertita in piruvato, che è parzialmente ossidato e parzialmente incorporato nel GNG. Una tale sequenza di trasformazioni porta alla formazione di un ciclo glucosio-alanina.
Fig. 17.2. Ciclo glucosio-alanina.
Percorso dell'acido glucuronico
La proporzione di glucosio, deviata verso il metabolismo lungo il percorso dell'acido glucuronico è molto piccola rispetto ad una grande quantità di essa, divisa nel processo di glicolisi o sintesi del glicogeno. Tuttavia, i prodotti di questo percorso secondario sono vitali per il corpo.
L'UDF-glucuronato aiuta a neutralizzare alcune sostanze e droghe estranee. Inoltre, funge da precursore dei residui di D-glucuronato nelle molecole di acido ialuronico ed eparina. L'acido ascorbico (vitamina C) non è sintetizzato negli esseri umani, nelle cavie e in alcune specie di scimmie, perché mancano dell'enzima gulonactone ossidasi. Queste specie dovrebbero ricevere tutta la vitamina C di cui hanno bisogno dal cibo.
Rottura aerobica del glucosio.
Sintesi del glicogeno
Il glucosio, usato per sintetizzare il glicogeno, è pre-attivato.
Schematicamente, l'attivazione del glucosio può essere rappresentata come segue:
+ ATP + UTP
GlGl-6-f Gl-1-f Gl-1-UDF
- ADF - FF
La sintesi del glicogeno viene effettuata collegando il risultante glucosio UDP alle catene esterne delle molecole di glicogeno presenti nelle cellule del fegato, che è chiamato "priming". In questo caso, solo i residui di glucosio sono inclusi nella molecola del glicogeno. Come risultato della ripetuta aggiunta di residui di glucosio, le catene esterne sono allungate e ramificate, il che porta ad un aumento significativo delle dimensioni delle molecole di glicogeno.
Le molecole UDP rilasciate durante il processo di sintesi del glicogeno reagiscono con l'ATP e tornano in UTP:
UDF + ATP UTP + ADF
Pertanto, l'ATP è la fonte di energia per la sintesi del glicogeno e l'UTP funge da vettore di energia.
A causa della sintesi, il glicogeno si accumula nel fegato e la sua concentrazione può raggiungere il 5-6%. La conversione del glucosio in glicogeno nel fegato previene un forte aumento del suo contenuto nel sangue durante il pasto.
La sintesi del glicogeno dal glucosio si verifica anche nei muscoli, ma la loro concentrazione in essi non supera il 2-3%. La formazione di glicogeno nei muscoli contribuisce all'iperglicemia alimentare.
La sintesi del glicogeno viene accelerata dall'ormone monosulinum.
Rottura del glicogeno
Tra i pasti, il glicogeno epatico viene metabolizzato e convertito in glucosio, che va nel sangue. Questo decadimento arriva con la partecipazione dell'acido fosforico e viene chiamato fosforolisi. Sotto l'azione dell'acido fosforico, i residui di glucosio sotto forma di glucosio-1-fosfato vengono successivamente tagliati dalle catene esterne del glicogeno. Completamente il glicogeno non si rompe. Le restanti piccole molecole di glicogeno fungono da "seme" durante la sua sintesi dal glucosio.
La fosforolisi del glicogeno procede secondo la seguente equazione:
Glicogeno originale - "seme"
Gl-1-f Gl-6-f Glucosio + N3RO4
La scomposizione del glicogeno nel fegato in glucosio viene spesso definita glucogenesi ed è accelerata dagli ormoni glucagone e adrenalina.
A causa del flusso nel fegato di due processi opposti: la sintesi del glicogeno dal glucosio e la sua decomposizione in glucosio, la sua concentrazione nel sangue cambia solo in un piccolo intervallo, e quindi il sangue fornisce costantemente tutti gli organi con glucosio.
Nei muscoli, la rottura del glicogeno viene solitamente osservata quando si eseguono lavori fisici. Tuttavia, qui non si forma glucosio libero, poiché non vi è alcun enzima nelle cellule muscolari che causa l'idrolisi del glucosio-6-fosfato. Glucosio-1-fosfato e glucosio-6-fosfato a causa della presenza di residui di fosfato attraverso la parete delle cellule muscolari non possono passare e quindi tutte le ulteriori trasformazioni di questi composti fluiscono direttamente nei muscoli e sono finalizzate a fornire loro energia.
La rottura del glicogeno nei muscoli stimola l'adrenalina ormonale, che viene rilasciata nel sangue solo durante il lavoro muscolare.
Catabolismo dei carboidrati
L'uso del glucosio nel corpo viene effettuato in due modi:
· La maggior parte dei carboidrati (90-95%) subiscono una decomposizione lungo la via eso-difosfato (percorso GDF), che è la principale fonte di energia per il corpo.
· Una parte insignificante di glucosio (5-10%) si disintegra lungo la via eso-monofosfato (percorso GMP), che ha uno scopo anabolico e fornisce varie sintesi con ribosio e idrogeno nella forma di NADPH2.
La via GDF può essere aerobica e aerobica, mentre la via aerobica GDF funziona in modo continuo e la rottura anaerobica dei carboidrati viene osservata solo con l'aumento del fabbisogno energetico delle cellule, principalmente nei muscoli scheletrici.
Rottura aerobica del glucosio.
La ripartizione aerobica dei carboidrati attraverso il percorso del PIL è un processo complesso e articolato che coinvolge dozzine di reazioni intermedie che portano alla formazione di anidride carbonica e acqua con il rilascio di grandi quantità di energia.Questo processo può essere diviso in tre fasi, susseguendosi l'una dopo l'altra.
Il primo stadio del percorso del PIL procede nel citoplasma delle cellule. In questa fase, il glucosio viene convertito in acido piruvico (piruvato), che viene spesso chiamato glicolisi.
Al primo stadio, il glucosio attraverso l'interazione con l'ATP entra nella forma attiva - glucosio-6-fosfato:
Questa è l'unica reazione che il glucosio subisce nel corpo. Pertanto, tutte le trasformazioni del glucosio nel corpo iniziano con la formazione di glucosio-6-fosfato. Inoltre, il glucosio-6-fosfato entra in varie vie del metabolismo del glucosio.
Durante l'ossidazione aerobica, il glucosio viene convertito in prodotti finali - anidride carbonica e acqua - con il rilascio di una grande quantità di energia, attraverso il quale vengono sintetizzate 36-38 molecole di ATP per una molecola di glucosio.
L'equazione finale della via GDF del glucosio aerobico
Un passo importante nella decomposizione aerobica del glucosio è il ciclo di Krebs, in cui l'acetil coenzima A viene ossidato in CO2 e H2A proposito del rilascio di una grande quantità di energia, a causa della quale viene sintetizzato un gran numero di ATP
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Il glucosio è il metabolita più importante del metabolismo dei carboidrati. Schema generale di fonti e modi di consumo di glucosio nel corpo.
Il carboidrato animale più comune è il glucosio. È sotto forma di glucosio che la maggior parte dei carboidrati del cibo entra nel sangue. I carboidrati nel fegato vengono convertiti in glucosio, quando tutti gli altri carboidrati possono essere formati dal glucosio. Il glucosio è usato come principale tipo di carburante nei tessuti dei mammiferi. Quindi, svolge il ruolo di legante tra l'energia e le funzioni plastiche dei carboidrati. La fonte di carboidrati del corpo sono i carboidrati del cibo - principalmente amido e glicogeno, oltre a saccarosio e lattosio. Inoltre, il glucosio può essere formato nel corpo dagli amminoacidi, così come dal glicerolo, che fa parte del grasso.
Le principali fonti di glucosio sono: - cibo
- rottura del polisaccaride a base di glicogeno
- sintesi del glucosio da precursori non carboidrati (principalmente da amminoacidi glicogenici) - gluconeogenesi.
Principali modalità di consumo del glucosio:
1) la formazione di energia nell'ossidazione aerobica e anaerobica del glucosio
2) conversione ad altri monosaccaridi
3) conversione a glicogeno e eteropolisaccaridi
4) conversione in grasso, alcuni amminoacidi, ecc.
49. La decomposizione aerobica è la via principale per il catabolismo del glucosio negli esseri umani e in altri organismi aerobici. La sequenza di reazioni alla formazione di piruvato (glicolisi aerobica).
La distribuzione e il significato fisiologico della scomposizione aerobica del glucosio. L'uso del glucosio per la sintesi di grassi nel fegato e nel tessuto adiposo.
Da dove cominciare? Ci sono due modi in cui può andare una rottura aerobica del glucosio. Via dicotomica e pentofosfato.
Perché è necessario? Il percorso dicotomico fornisce alla cellula 38 una molecola di ATP come risultato di tre stadi. La prima, la glicolisi, ha luogo nel citosol, il resto nei mitocondri.
Il secondo è più interessante, come risultato dà:
NADP + N formata, che procede alla sintesi degli acidi grassi e degli steroidi, nonché della 3-fosfogliceraldeide, sulla sintesi dei lipidi. Ci rallegriamo!
Rottura anaerobica del glucosio (glicolisi anaerobica). Ossidazione glicolitica, piruvato come accettore di idrogeno. Fosforilazione substrato La distribuzione e il significato fisiologico di questo percorso di decomposizione del glucosio.
In alcune situazioni, la fornitura di ossigeno ai tessuti potrebbe non soddisfare i loro bisogni. Ad esempio, negli stadi iniziali di intenso lavoro muscolare sotto sforzo, le contrazioni cardiache potrebbero non raggiungere la frequenza desiderata e il fabbisogno muscolare di ossigeno per la degradazione aerobica del glucosio è elevato. In tali casi, viene avviato un processo che procede senza ossigeno e termina con la formazione di lattato dall'acido piruvico. Questo processo è chiamato disintegrazione anaerobica o glicolisi anaerobica. La decomposizione anaerobica del glucosio non è energeticamente efficiente, ma questo processo può essere l'unica fonte di energia per la cellula muscolare.
La glicolisi anaerobica si riferisce al processo di scissione del glucosio per formare lattato come prodotto finale. Questo processo procede senza l'uso di ossigeno e quindi non dipende dal lavoro della catena respiratoria mitocondriale. L'ATP è formata da reazioni di fosforilazione del substrato. Equazione di processo totale:
Con la glicolisi anaerobica, tutte le 10 reazioni identiche alla glicolisi aerobica hanno luogo nel citosol. Solo l'undicesima reazione, in cui il piruvato viene ripristinato dal citosolico NADH, è specifica per la glicolisi anaerobica. La riduzione del piruvato in lattato è catalizzata dalla lattato deidrogenasi (la reazione è reversibile e l'enzima prende il nome dalla reazione inversa). Questa reazione assicura la rigenerazione del NAD + dal NADH senza la partecipazione della catena respiratoria mitocondriale in situazioni che comportano un insufficiente apporto di ossigeno alle cellule. Il ruolo dell'accettore di idrogeno da NADH (come l'ossigeno nella catena respiratoria) viene eseguito dal piruvato. Pertanto, il significato della reazione di riduzione del piruvato non risiede nella formazione del lattato, ma nel fatto che questa reazione citosolica assicura la rigenerazione del NAD +. Inoltre, il lattato non è il prodotto finale del metabolismo che viene rimosso dal corpo. Questa sostanza viene eliminata nel sangue e utilizzata, trasformandosi in glucosio nel fegato, o quando l'ossigeno è disponibile, si trasforma in piruvato, che entra nel percorso generale del catabolismo, ossidando a CO.2 e H2O.
Fosforilazione del substrato, poiché fa parte della via metabolica ("catena del substrato"). La loro peculiarità è catalizzata da enzimi solubili. Questo metodo è associato al trasferimento di fosfato ad alta energia o dell'energia del legame ad alta energia di una sostanza (substrato) ad ADP. Tali sostanze comprendono metaboliti della glicolisi (acido 1,3-difosfoglicerico, fosfoenolpiruvato), ciclo dell'acido tricarbossilico (succinil-SKOA) e creatina fosfato. L'energia di idrolisi del loro legame ad alta energia è superiore a 7,3 kcal / mol nell'ATP e il ruolo di queste sostanze è ridotto all'uso di questa energia per la fosforilazione delle molecole di ADP nell'ATP. Differenze: diverse fonti di energia: per l'ossidante è necessario il movimento degli elettroni nella catena respiratoria, per il substrato è necessaria l'energia di un legame macroergico.
Modalità di utilizzo del glucosio nelle cellule 11
1.5 modi di utilizzare il glucosio nelle cellule
Il glucosio partecipa a diversi percorsi metabolici come substrato:
1. È in grado di ossidarsi durante la glicolisi e le successive vie metaboliche, fornendo energia alla cellula.
2. Il glucosio funge da substrato nella via del pentoso fosfato.
3. Nel fegato e nei muscoli, il glucosio viene conservato sotto forma di glicogeno. Questo processo è chiamato glicogenogenesi.
1.6 Glicolisi
Caratteristiche generali e substrati
La maggior parte del glucosio entra nel corpo con il cibo (una piccola parte viene sintetizzata nel fegato e nei reni) come risultato della rottura dei polisaccaridi nell'intestino e del successivo assorbimento dei monosaccaridi. Inoltre, il glucosio dal flusso sanguigno viene trasferito nel citosol delle cellule usando un apporto proteico speciale, la proteina GLUT. Nel citosol delle cellule ci sono gli enzimi della glicolisi.
La glicolisi (anche conosciuta come Embden - Meyerhoff - Parnas Path) è una via metabolica per l'ossidazione del glucosio, durante la quale due molecole di acido piruvico (piruvato, in modalità aerobica, cioè in presenza di ossigeno) o acido lattico ( lattato; in modalità anaerobica o senza ossigeno). L'energia libera rilasciata durante questo percorso viene utilizzata per formare legami macroergici nell'ATP. La glicolisi in modalità aerobica ha 10 reazioni enzimatiche. Nella modalità anaerobica, si verifica un'ulteriore reazione dell'11a.
La glicolisi può essere divisa in 2 fasi:
1. Fase 1 (fase preparatoria): durante questa fase, il glucosio è due volte fosforilato e decomposto in due molecole di gliceraldeide-3-fosfato. A questo punto vengono consumate 2 molecole di ATP.
2. Fase 2 (fase di formazione di ATP): due molecole di gliceraldeide-3-fosfato vengono convertite in piruvato per formare 4 ATP e 2 NADH, che in presenza di ossigeno trasferiscono gli elettroni alla catena respiratoria per formare altre 6 molecole di ATP. In assenza di ossigeno, NADH partecipa alla riduzione del piruvato in lattato, mentre si ossida a NAD +.
Il glucosio è il metabolita più importante del metabolismo dei carboidrati. Schema generale di fonti e modi di consumo di glucosio nel corpo.
Il carboidrato animale più comune è il glucosio. È sotto forma di glucosio che la maggior parte dei carboidrati del cibo entra nel sangue. I carboidrati nel fegato vengono convertiti in glucosio, quando tutti gli altri carboidrati possono essere formati dal glucosio. Il glucosio è usato come principale tipo di carburante nei tessuti dei mammiferi. Quindi, svolge il ruolo di legante tra l'energia e le funzioni plastiche dei carboidrati. La fonte di carboidrati del corpo sono i carboidrati del cibo - principalmente amido e glicogeno, oltre a saccarosio e lattosio. Inoltre, il glucosio può essere formato nel corpo dagli amminoacidi, così come dal glicerolo, che fa parte del grasso.
Le principali fonti di glucosio sono: - cibo
- rottura del polisaccaride a base di glicogeno
- sintesi del glucosio da precursori non carboidrati (principalmente da amminoacidi glicogenici) - gluconeogenesi.
Principali modalità di consumo del glucosio:
1) la formazione di energia nell'ossidazione aerobica e anaerobica del glucosio
2) conversione ad altri monosaccaridi
3) conversione a glicogeno e eteropolisaccaridi
4) conversione in grasso, alcuni amminoacidi, ecc.
49. La decomposizione aerobica è la via principale per il catabolismo del glucosio negli esseri umani e in altri organismi aerobici. La sequenza di reazioni alla formazione di piruvato (glicolisi aerobica).
Lo schema di utilizzo del glucosio nel corpo
Il ruolo del metabolismo dei carboidrati. Fonti di glucosio e modi per usarlo nel corpo.
49. Uno schema semplificato dell'idrolisi dell'amido e del glicogeno nel corpo animale.
50. Glicolisi e suoi stadi principali. Il valore della glicolisi.
Essenza, reazioni totali e efficienza di glicolisi.
Il ruolo del metabolismo dei carboidrati. Fonti di glucosio e modi per usarlo nel corpo.
Il ruolo principale dei carboidrati è determinato dalla loro funzione energetica.
Glucosio (dal greco antico γλυκύς dolce) (C6H12O6), o zucchero d'uva è una sostanza bianca o incolore, inodore, con un sapore dolce, solubile in acqua. Lo zucchero di canna è circa il 25% più dolce del glucosio. Il glucosio è il carboidrato più importante per una persona. Nell'uomo e negli animali, il glucosio è la principale e più universale fonte di energia per garantire i processi metabolici. Il glucosio si deposita negli animali sotto forma di glicogeno, nelle piante - sotto forma di amido.
Fonti di glucosio
In condizioni normali, i carboidrati sono la principale fonte di carboidrati per l'uomo. Il fabbisogno giornaliero di carboidrati è di circa 400 g. Nel processo di assimilazione del cibo, tutti i polimeri di carboidrati esogeni vengono suddivisi in monomeri, solo i monosaccaridi ei loro derivati vengono rilasciati nell'ambiente interno del corpo.
La glicemia è una fonte diretta di energia nel corpo. La velocità della sua decomposizione e ossidazione, così come la capacità di estrarre rapidamente dal deposito, forniscono la mobilitazione di emergenza delle risorse energetiche con costi energetici in rapido aumento in caso di eccitazione emotiva, con carichi muscolari intensi, ecc.
Il livello di glucosio nel sangue è 3,3-5,5 mmol / l (60-100 mg%) ed è la più importante costante omeostatica dell'organismo. Particolarmente sensibile all'abbassamento della glicemia (ipoglicemia) è il sistema nervoso centrale. L'ipoglicemia minore si manifesta con debolezza generale e affaticamento. Con una diminuzione della glicemia a 2,2-1,7 mmol / l (40-30 mg%), si sviluppano convulsioni, delirio, perdita di coscienza e reazioni vegetative: aumento della sudorazione, cambiamenti nel lume dei vasi sanguigni, ecc. il nome "coma ipoglicemico". L'introduzione di glucosio nel sangue elimina rapidamente questi disturbi.
Ruolo energetico del glucosio.
1. Nelle cellule, il glucosio è usato come fonte di energia. La parte principale del glucosio, dopo aver superato una serie di trasformazioni, viene spesa per la sintesi dell'ATP nel processo di fosforilazione ossidativa. Oltre il 90% dei carboidrati viene consumato per la produzione di energia durante la glicolisi.
2. Un altro modo di usare energia del glucosio - senza la formazione di ATP. Questo percorso è chiamato pentoso fosfato. Nel fegato, rappresenta circa il 30% della conversione del glucosio, nelle cellule adipose è leggermente più. Questa energia viene consumata per la formazione di NADP, che funge da donatore di idrogeno ed elettroni necessari per i processi sintetici - la formazione di acidi nucleici e biliari, ormoni steroidei.
3. La conversione del glucosio in glicogeno o grasso avviene nelle cellule del fegato e del tessuto adiposo. Quando i depositi di carboidrati sono bassi, ad esempio, sotto stress, la gluneogenesi si sviluppa - la sintesi di glucosio da aminoacidi e glicerolo.
Lo schema di utilizzo del glucosio nel corpo
Il metabolismo dei carboidrati nel corpo umano consiste nei seguenti processi:
1. Digestione del tubo digerente di poli- e disaccaridi forniti con alimenti a monosaccaridi, ulteriore assorbimento di monosaccaridi dall'intestino nel sangue.
2. Sintesi e decomposizione del glicogeno nei tessuti (glicogenesi e glicogenolisi), specialmente nel fegato.
Il glicogeno è la principale forma di deposizione di glucosio nelle cellule animali. Nelle piante, la stessa funzione viene eseguita dall'amido. Strutturalmente, il glicogeno, come l'amido, è un polimero ramificato di glucosio. Tuttavia, il glicogeno è più ramificato e compatto. La ramificazione fornisce un rapido rilascio quando il glicogeno rompe un gran numero di monomeri terminali.
-è la principale forma di stoccaggio del glucosio nelle cellule animali
-forma una riserva di energia che può essere rapidamente mobilitata se necessario per compensare l'improvvisa mancanza di glucosio
Il contenuto di glicogeno nei tessuti:
-Si deposita sotto forma di granuli nel citoplasma in molti tipi di cellule (principalmente fegato e muscoli)
-Solo il glicogeno immagazzinato nelle cellule del fegato può essere trasformato in glucosio per nutrire l'intero corpo. La massa totale di glicogeno nel fegato può raggiungere 100-120 grammi negli adulti
-Il glicogeno epatico non si divide mai completamente.
-Nei muscoli, il glicogeno viene trasformato in glucosio-6-fosfato, esclusivamente per il consumo locale. Nei muscoli del glicogeno non si accumula più dell'1% della massa muscolare totale.
-Una piccola quantità di glicogeno si trova nei reni e ancor meno nelle cellule del cervello gliale e nei leucociti.
Sintesi e decomposizione del glicogeno non si stanno trasformando l'una nell'altra, questi processi si verificano in modi diversi.
La molecola di glicogeno contiene fino a 1 milione di residui di glucosio, pertanto una quantità significativa di energia viene consumata nella sintesi. La necessità di convertire il glucosio in glicogeno è dovuta al fatto che l'accumulo di una quantità significativa di glucosio nella cellula determinerebbe un aumento della pressione osmotica, poiché il glucosio è una sostanza altamente solubile. Al contrario, il glicogeno è contenuto nella cellula sotto forma di granuli ed è leggermente solubile.
Il glicogeno viene sintetizzato durante il periodo di digestione (entro 1-2 ore dall'ingestione di alimenti a base di carboidrati). La glicogenesi si verifica soprattutto intensamente nel fegato e nei muscoli scheletrici.
Per includere 1 residuo di glucosio nella catena del glicogeno, vengono impiegati 1 ATP e 1 UTP.
L'attivatore principale - l'insulina ormonale
Si attiva negli intervalli tra i pasti e durante il lavoro fisico, quando il livello di glucosio nel sangue diminuisce (ipoglicemia relativa)
I principali attivatori del decadimento:
nel fegato - l'ormone glucagone
nei muscoli - l'ormone adrenalina
Uno schema semplificato di idrolisi dell'amido e del glicogeno nel corpo animale.
3. La via del pentoso fosfato (ciclo pentoso) è la via anaerobica dell'ossidazione diretta del glucosio.
Lungo questo percorso, non va oltre il 25-30% del glucosio che entra nelle cellule
L'equazione risultante della via del pentoso fosfato:
6 molecole di glucosio + 12 NADP → 5 molecole di glucosio + 6 СО2 + 12 NADPH2
Il ruolo biologico della via del pentoso fosfato in un adulto è di svolgere due importanti funzioni:
· È un fornitore di pentosi, necessari per la sintesi di acidi nucleici, coenzimi, macroerg per scopi plastici.
· Serve come fonte di NADPH2, che, a sua volta, è usato per:
1. sintesi ristoratore di ormoni steroidei, acidi grassi
2. partecipa attivamente alla neutralizzazione delle sostanze tossiche nel fegato
4. Glicolisi - la ripartizione del glucosio. Inizialmente, questo termine significava solo fermentazione anaerobica, che culmina nella formazione di acido lattico (lattato) o etanolo e anidride carbonica. Attualmente, il concetto di "glicolisi" è usato più ampiamente per descrivere la rottura del glucosio, passando attraverso la formazione di glucosio-6-fosfato, fruttosio difosfato e piruvato sia in assenza che in presenza di ossigeno. In quest'ultimo caso, viene usato il termine "glicolisi aerobica", in contrasto con "glicolisi anaerobica", che culmina nella formazione di acido lattico o lattato.
glicolisi
Una piccola molecola di glucosio non caricata è in grado di diffondersi attraverso una cellula per diffusione. Affinché il glucosio rimanga nella cellula, deve essere convertito nella forma carica (solitamente glucosio-6-fosfato). Questa reazione è chiamata blocco o blocco.
Ulteriori modi per utilizzare il glucosio-6-fosfato nelle cellule:
-Glicolisi e completa ossidazione del glucosio aerobico
-Ciclo del fosfato pentoso (ossidazione parziale del glucosio in pentosi)
-Sintesi di glicogeno, ecc.
La glicolisi si verifica nel citoplasma delle cellule. Il prodotto finale di questo passaggio è l'acido piruvico.
GLICOLISI ANAEROBICA - il processo di scissione del glucosio con la formazione del prodotto finale del lattato attraverso il piruvato. Scorre senza l'uso di ossigeno e quindi non dipende dal lavoro della catena respiratoria mitocondriale.
Fluente nei muscoli quando si eseguono carichi intensi, nei primi minuti di lavoro muscolare, negli eritrociti (in cui i mitocondri sono assenti), così come in diversi organi in condizioni di fornitura limitata di ossigeno, comprese le cellule tumorali. Questo processo serve come indicatore del tasso aumentato di divisione cellulare con insufficiente fornitura del loro sistema di vasi sanguigni.
1. Fase preparatoria (proviene dal costo di due molecole di ATP)
enzimi: glucochinasi; phosphofructo isomerase;
2. Stadio di formazione della triosi (scissione del glucosio in 2 tre frammenti di carbonio)
Fruttosio-1,6-difosfato → 2 gliceroaldeide-3-fosfato
3. Stadio ossidativo della glicolisi (dà 4 moli di ATP per 1 mole di glucosio)
2 gliceroaldeide-3-fosfato + 2 NAD + → 2 PVK +2 ATP
2 PVK + 2 NADH * H + → 2 lattato + 2 NAD +
2NAD fornisce 6 ATP
Questo metodo di sintesi dell'ATP, eseguito senza la partecipazione della respirazione del tessuto e, quindi, senza il consumo di ossigeno, fornito dall'energia di riserva del substrato, è chiamato anaerobico, o substrato, fosforilazione.
Questo è il modo più veloce per ottenere ATP. Va notato che nelle fasi iniziali vengono consumate due molecole di ATP per attivare il glucosio e il fruttosio-6-fosfato. Di conseguenza, la conversione del glucosio in piruvato è accompagnata dalla sintesi di otto molecole di ATP.
L'equazione generale per la glicolisi è:
Glucosio + O2 + 8ADF + 8H3PO4 → 2 Piruvato + 2H2O + 8 ATP,
o
1. La glicolisi è un percorso indipendente dai mitocondri per la produzione di ATP nel citoplasma (2 moli di ATP per 1 moli di glucosio). Significato fisiologico di base - l'uso dell'energia che viene rilasciata in questo processo per la sintesi di ATP. I metaboliti della glicolisi sono usati per sintetizzare nuovi composti (nucleosidi, amminoacidi: serina, glicina, cisteina).
2. Se la glicolisi procede al lattato, allora la "rigenerazione" del NAD + avviene senza la partecipazione della respirazione tissutale.
3. Nelle cellule che non contengono mitocondri (eritrociti, spermatozoi), la glicolisi è l'unico modo per sintetizzare l'ATP
4. Quando i mitocondri sono avvelenati con monossido di carbonio e altri veleni respiratori, la glicolisi consente di sopravvivere
1. Il tasso di glicolisi diminuisce se il glucosio non entra nella cellula (regolazione della quantità di substrato), tuttavia, la decomposizione del glicogeno inizia presto e il tasso di glicolisi viene ripristinato
2. AMP (segnale a bassa energia)
3. Regolazione della glicolisi con ormoni. Stimola la glicolisi: insulina, adrenalina (stimola la scissione del glicogeno, nei muscoli si forma glucosio-6 fosfato e la glicolisi viene attivata dal substrato). Inibisce la glicolisi: Glucagone (reprime il gene della piruvato chinasi, traduce la piruvato chinasi in una forma inattiva)
Il significato della glicolisi anaerobica è breve
- In condizioni di intenso lavoro muscolare, durante l'ipossia (ad esempio, corsa intensa per 200 m per 30 s), la scomposizione dei carboidrati avviene temporaneamente in condizioni anaerobiche
- Le molecole NADH non possono donare il loro idrogeno, poiché la catena respiratoria nei mitocondri "non funziona"
- Quindi nel citoplasma un buon accettore di idrogeno è piruvato, il prodotto finale del 1 ° stadio.
- A riposo, dopo un intenso lavoro muscolare, l'ossigeno inizia ad entrare nella cellula.
- Questo porta al "lancio" della catena respiratoria.
- Di conseguenza, la glicolisi anaerobica viene inibita automaticamente e passa a quella aerobica, più efficiente dal punto di vista energetico
- L'inibizione della glicolisi anaerobica mediante l'ingresso di ossigeno nella cellula si chiama EFFETTO PASTA.
EFFETTO PASTA. Consiste nella depressione respiratoria (O2a) glicolisi anaerobica, cioè passaggio dalla glicolisi aerobica all'ossidazione anaerobica. Se i tessuti sono forniti con O2, quindi 2NADN2, l'ossidazione formatasi nel corso della reazione centrale viene ossidata nella catena respiratoria, pertanto il PVC non si trasforma in lattato, ma in acetil CoA, che è coinvolto nel ciclo TCA.
Il primo stadio della ripartizione dei carboidrati - glicolisi anaerobica - è quasi reversibile. Dal piruvato, così come dal lattato che si manifesta in condizioni anaerobiche (acido lattico), il glucosio può essere sintetizzato e da esso il glicogeno.
La somiglianza della glicolisi anaerobica e aerobica sta nel fatto che questi processi procedono allo stesso modo con la partecipazione degli stessi enzimi prima della formazione del PVC.
OSSIDAZIONE GLUCOSA COMPLETA AEROBICA (PAOG):
A causa dell'attività dei mitocondri, è possibile ossidare completamente il glucosio in anidride carbonica e acqua.
In questo caso, la glicolisi è il primo passo nel metabolismo ossidativo del glucosio.
Prima di incorporare i mitocondri in PAOG, il lattato glicolitico deve essere convertito in PVC.
1. Glicolisi con la successiva conversione di 2 moli di lattato in 2 moli di PVA e trasporto di protoni nei mitocondri
2. Decarbossilazione ossidativa di 2 moli di piruvato nei mitocondri con formazione di 2 moli di acetilCoA
3. Combustione del residuo acetilico nel ciclo di Krebs (2 giri del ciclo di Krebs)
4. Respirazione tissutale e fosforilazione ossidativa: NADH * H + e FADH2, generati nel ciclo di Krebs, decarbossilazione ossidativa del piruvato e trasferiti tramite lo shuttle malato dal citoplasma, vengono utilizzati
Le fasi del catabolismo sull'esempio di PAOG:
-Glicolisi, trasporto di protoni ai mitocondri (stadio I),
- decarbossilazione ossidativa del piruvato (stadio II)
-Ciclo di Krebs - Fase III
-Respirazione tissutale e fosforilazione ossidativa coniugata - Stadio IV (sintesi dell'ATP mitocondriale)
II. Durante la seconda fase, l'anidride carbonica e due atomi di idrogeno vengono scissi dall'acido piruvico. Gli atomi di idrogeno spaccati nella catena respiratoria vengono trasferiti all'ossigeno con sintesi simultanea di ATP. L'acido acetico è formato dal piruvato. Si unisce a una sostanza speciale, il coenzima A.
Questa sostanza è un veicolo di residui acidi. Il risultato di questo processo è la formazione della sostanza acetil-coenzima A. Questa sostanza ha un'elevata attività chimica.
L'equazione finale del secondo stadio:
СЗН4ОЗ + 1 / 2О2 + HSKoA + 3 ADP + 3 НзРО4 - СНз- С
SKoA + CO2 + H2O + 3ATF
Coenzima piruvato A Acetil CoA
L'acetil coenzima A subisce un'ulteriore ossidazione nel ciclo dell'acido tricarbossilico (ciclo di Krebs) e viene convertito in CO2 e H2O.
III. Questa è la terza fase. A causa dell'energia liberata in questa fase, viene eseguita anche la sintesi di ATP.
Il ciclo dell'acido tricarbossilico (TCA) è lo stadio finale del catabolismo non solo dei carboidrati, ma di tutte le altre classi di composti organici. Ciò è dovuto al fatto che la decomposizione di carboidrati, grassi e amminoacidi produce un prodotto intermedio comune, acido acetico, associato al suo vettore, il coenzima A, sotto forma di acetil coenzima A.
Il ciclo di Krebs si verifica nei mitocondri con il consumo obbligatorio di ossigeno e richiede il funzionamento della respirazione dei tessuti.
La prima reazione del ciclo è l'interazione di acetil coenzima A con acido ossalico-acetico (SCHUK) con la formazione di acido citrico.
L'acido citrico contiene tre gruppi carbossilici, vale a dire acido tricarbossilico, che ha causato il nome di questo ciclo.
Pertanto, queste reazioni sono chiamate ciclo dell'acido citrico. Formando una serie di acidi tricarbossilici intermedi, l'acido citrico viene nuovamente trasformato in acido ossalico-acetico e il ciclo si ripete. Il risultato di queste reazioni è la formazione dell'idrogeno spezzato, che, dopo aver attraversato la catena respiratoria, forma acqua con l'ossigeno. Il trasferimento di ogni coppia di atomi di idrogeno in ossigeno è accompagnato dalla sintesi di tre molecole di ATP. In totale, l'ossidazione di una molecola di acetil coenzima A sintetizza 12 molecole di ATP.
Equazione del ciclo di Krebs finale (terza fase):
SKoA + 2О2 + Н2О + 12АДФ + 12 Н3РО → НSKoA + 2 СО2 + Н2О + 12АТФ
Schematicamente, il ciclo di Krebs può essere rappresentato come segue:
Come risultato di tutte queste reazioni, si formano 36 molecole di ATP. In totale, la glicolisi produce 38 molecole di ATP per molecola di glucosio.
Glucosio + 6 O2 + 38 ADF + 38 H3 PO4 → 6CO2 + 6 H2O + 38 ATP
Il ruolo biologico del TCA
Il ciclo di Krebs svolge un ruolo di integrazione, anfibolico (cioè catabolico e anabolico), di energia e di donatore di idrogeno.
1. Il ruolo di integrazione è che il TCA è l'ultimo modo comune di ossidare le molecole del carburante: carboidrati, acidi grassi e amminoacidi.
2. L'acetil CoA è ossidato nel ciclo TCA - questo è un ruolo catabolico.
3. Il ruolo anabolico del ciclo è che fornisce prodotti intermedi per processi biosintetici. Ad esempio, l'ossalacetato viene utilizzato per la sintesi di aspartato, a-chetoglutarato per la formazione di glutammato e succinil-CoA per la sintesi dell'eme.
4. Una molecola di ATP è formata nella CTC a livello di fosforilazione del substrato - questo è un ruolo energetico.
5. Il donatore di idrogeno consiste nel fatto che il CTC fornisce ai coenzimi ridotti NADH (H +) e FADH2 una catena respiratoria, in cui si verifica l'ossidazione dell'idrogeno di questi coenzimi in acqua, insieme alla sintesi di ATP. Durante l'ossidazione di una molecola di acetil CoA nel ciclo TCA, si formano 3 NADH (H +) e 1 FADH2.
Stadio IV. Respirazione tissutale e fosforilazione ossidativa coniugata (sintesi dell'ATP mitocondriale)
Questo è il trasferimento di elettroni dai nucleotidi ridotti all'ossigeno (attraverso la catena respiratoria). È accompagnato dalla formazione del prodotto finale - una molecola d'acqua. Questo trasporto di elettroni è associato alla sintesi di ATP nel processo di fosforilazione ossidativa.
L'ossidazione della materia organica nelle cellule, accompagnata dal consumo di ossigeno e dalla sintesi dell'acqua, è chiamata respirazione del tessuto e la catena di trasferimento degli elettroni (CPE) è chiamata catena respiratoria.
Caratteristiche dell'ossidazione biologica:
1. Flusso a temperatura corporea;
2. In presenza di H2O;
3. Scorre gradualmente attraverso numerosi stadi con la partecipazione di vettori di enzimi, che riducono l'energia di attivazione, c'è una diminuzione di energia libera, con il risultato che l'energia viene rilasciata in porzioni. Pertanto, l'ossidazione non è accompagnata da un aumento della temperatura e non porta a un'esplosione.
Gli elettroni che entrano nel CPE, mentre si spostano da un vettore all'altro, perdono energia libera. Gran parte di questa energia è immagazzinata nell'ATP, e alcuni sono dissipati sotto forma di calore.
Il trasferimento di elettroni dai substrati ossidati all'ossigeno avviene in più fasi. Coinvolge un gran numero di portanti intermedie, ognuna delle quali è in grado di attaccare elettroni da un precedente vettore e trasferirsi al successivo. Quindi, una catena di reazioni redox si pone, con conseguente riduzione di O2 e la sintesi di H2O.
Il trasporto di elettroni nella catena respiratoria è coniugato (collegato) con la formazione del gradiente protonico necessario per la sintesi di ATP. Questo processo è chiamato fosforilazione ossidativa. In altre parole, la fosforilazione ossidativa è il processo in cui l'energia dell'ossidazione biologica viene convertita in energia chimica dell'ATP.
Funzione della catena respiratoria - utilizzo di vettori respiratori ridotti formati nelle reazioni di ossidazione metabolica dei substrati (principalmente nel ciclo dell'acido tricarbossilico). Ogni reazione ossidativa in base alla quantità di energia rilasciata viene "sottoposta a manutenzione" dalla corrispondente porta respiratoria: NADF, NAD o FAD. Nella catena respiratoria, i protoni e gli elettroni sono discriminati: mentre i protoni vengono trasportati attraverso la membrana, creando ΔpH, gli elettroni si muovono lungo la catena portante dall'ubiquinone alla citocromo ossidasi, generando la differenza di potenziale elettrico richiesta per la formazione di ATP da protone ATP sintasi. Pertanto, la respirazione tissutale "carica" la membrana mitocondriale e la fosforilazione ossidativa la "scarica".
CONTROLLO RESPIRATORIO
Il trasferimento di elettroni attraverso la sintesi di CPE e ATP sono strettamente correlati, vale a dire può verificarsi solo simultaneamente e in modo sincrono.
Con un aumento del consumo di ATP nella cellula, aumenta la quantità di ADP e il suo afflusso nei mitocondri. Aumentando la concentrazione di ADP (substrato di sintasi ATP) aumenta il tasso di sintesi di ATP. Pertanto, la velocità della sintesi di ATP corrisponde esattamente al fabbisogno energetico della cellula. L'accelerazione della respirazione tissutale e della fosforilazione ossidativa con concentrazioni crescenti di ADP è chiamata controllo respiratorio.
Nelle reazioni di CPE, parte dell'energia non viene convertita in energia dai legami macroergici dell'ATP, ma viene dissipata sotto forma di calore.
La differenza nei potenziali elettrici sulla membrana mitocondriale creata dalla catena respiratoria, che funge da conduttore molecolare di elettroni, è la forza trainante per la formazione di ATP e altri tipi di energia biologica utile. Questo concetto di conversione energetica nelle cellule viventi fu proposto da P. Mitchell nel 1960 per spiegare il meccanismo molecolare della coniugazione del trasporto degli elettroni e la formazione di ATP nella catena respiratoria e rapidamente ottenne un riconoscimento internazionale. Per lo sviluppo della ricerca nel campo della bioenergia P. Mitchell nel 1978 ha ricevuto il premio Nobel. Nel 1997, P. Boyer e J. Walker hanno ricevuto il Premio Nobel per la delucidazione dei meccanismi molecolari di azione dell'enzima principale della bioenergia, protone ATP sintasi.
Calcolo della potenza di PAOG in più fasi:
Glicolisi - 2 ATP (fosforilazione del substrato)
Trasferimento di protoni sui mitocondri - 2 NADH * H + = 6 ATP
Decarbossilazione ossidativa di 2 mol PVA - 2 NADH * H + = 6 ATP
Ciclo di Krebs (incluso TD e OF) - 12 * 2 = 24 moli di ATP durante la combustione di 2 residui acetilici
TOTALE: 38 moli di ATP con combustione completa di 1 mole di glucosio
1) fornisce un collegamento tra i substrati respiratori e il ciclo di Krebs;
2) forniture per le esigenze della cellula di due molecole di ATP e due molecole di NADH durante l'ossidazione di ciascuna molecola di glucosio (in condizioni di anossia, la glicolisi sembra essere la principale fonte di ATP nella cellula);
3) produce intermedi per processi sintetici nella cellula (ad esempio fosfoenolpiruvato, necessario per la formazione di composti fenolici e lignina);
4) nei cloroplasti fornisce una via diretta per la sintesi di ATP, indipendente dalla fornitura di NADPH; inoltre, attraverso la glicolisi nei cloroplasti, l'amido immagazzinato viene metabolizzato a triosio, che viene quindi esportato dal cloroplasto.
L'efficienza della glicolisi è del 40%.
5. Interconversione di esosi
6. Gluconeogenesi: la formazione di carboidrati da prodotti non carboidrati (piruvato, lattato, glicerolo, amminoacidi, lipidi, proteine, ecc.).